Peter Schroner – Záznam z prednášky
Jablčno-mliečne kvasenie môže zjemniť kyslosť, zmeniť vôňu a textúru vína a prispieť k jeho mikrobiálnej stabilite. Nie je však vhodné pre každý štýl. Peter Schroner v prednáške vysvetľuje, kedy má biologické odbúravanie kyseliny jablčnej zmysel, ktoré podmienky rozhodujú o jeho priebehu a na aké riziká si treba dať v pivnici pozor.
Ochutnávka ako úvod do témy
Na úvod by som vám rád dal ochutnať dve vzorky, na ktorých si môžeme priblížiť tému jablčno-mliečneho kvasenia. Prvou je Rizling vlašský ročníka 2024, v ktorom prebehlo biologické odbúravanie kyseliny jablčnej. Druhou je víno ročníka 2025, v ktorom tento proces neprebehol. Ide mi predovšetkým o to, aby ste si senzoricky uvedomili rozdiel medzi prejavom kyseliny jablčnej a kyseliny mliečnej.
Vinári majú rôzne skúsenosti. Niekto robí vína v menšom, niekto vo väčšom objeme, ale spája nás záujem vzájomne si odovzdať to, čo sme sa naučili. Chcem, aby sme pochopili, prečo jablčno-mliečne kvasenie robíme, kedy ho chceme podporiť a kedy mu potrebujeme zabrániť. Dôležité sú pritom výsledky rozborov aj to, ako víno skutočne vnímame v pohári.
Pri prvej vzorke zaznel postreh, že kyselina je stále pekne živá. Po biologickom odbúraní by niekto očakával ešte jemnejší, oblejší prejav. Zároveň však treba povedať, že porovnávame dva rozdielne ročníky. Nie sú to dve časti toho istého vína, z ktorých by jedna prešla malolaktickou fermentáciou a druhá nie. Ročníkové rozdiely preto pri hodnotení nemôžeme obísť.
Účastník ochutnávky zároveň poznamenal, že hoci mu biologické odbúravanie pri bielych vínach väčšinou nevyhovuje, v tejto vzorke ho nevníma rušivo. Skôr by nepovedal, že v nej malolaktika vôbec prebehla.
V prípade nášho Rizlingu vlašského 2024 to pôvodne nebol zámer. Jablčno-mliečne kvasenie sa rozbehlo počas alkoholového kvasenia a rozhodli sme sa nechať ho dokončiť. Neskôr si vysvetlíme, prečo sa to stalo a aké možnosti máme, keď takýto vývoj nechceme.
Čo ukázal rozbor oboch vín
Pri vínach si dávam robiť komplexnejší laboratórny rozbor, označovaný ako WineScan. Pri tejto téme nás z neho zaujímajú predovšetkým kyselina jablčná a kyselina mliečna. Keď však chceme porozumieť chuťovému rozdielu medzi vzorkami, potrebujeme vidieť aj ostatné parametre.
| Ukazovateľ | Ročník 2024 po JMK | Ročník 2025 bez JMK |
| Dátum skúšky | 27. 5. 2025 | 6. 8. 2026 |
| Kyselina jablčná (g/l) | 0,00 | 3,08 |
| Kyselina mliečna (g/l) | 1,24 | 0,0 |
| Kyselina vínna (g/l) | 3,39 | 3,72 |
| Celkové kyseliny (g/l) | 5,03 | 7,73 |
| pH | 3,51 | 3,17 |
| Redukujúce cukry (g/l) | 0,30 | 7,0 |
| Alkohol (% obj.) | 11,82 | 9,96 |
| Prchavé kyseliny (g/l) | 0,40 | 0,32 |
| Celkový SO₂ (mg/l) | 44 | 56 |
| Voľný SO₂ (mg/l) | 15 | 7 |
Zdroj údajov: laboratórne rozbory vín uvedené v prezentácii Petra Schronera. Vzorka ročníka 2025 je zmesou Rizlingu vlašského a Muškátu moravského.
Vo vzorke ročníka 2024 rozbor uvádza 0,00 g/l kyseliny jablčnej a 1,24 g/l kyseliny mliečnej. Pri ročníku 2025 je kyselina jablčná na úrovni 3,08 g/l a kyselina mliečna má podľa rozboru nulovú hodnotu. Práve tu vidíme zásadný rozdiel medzi vínom po malolaktike a vínom, v ktorom kyselina jablčná zostala zachovaná.
Zároveň sa líšia celkové kyseliny, pH, alkohol aj obsah cukru. Ročník 2024 má 5,03 g/l celkových kyselín, pH 3,51 a 0,30 g/l redukujúcich cukrov. Pri ročníku 2025 sú celkové kyseliny 7,73 g/l, pH 3,17 a redukujúce cukry 7,0 g/l. Porovnanie preto slúži ako praktická senzorická ukážka. Nie je to pokus na dvoch totožných vínach a celý chuťový rozdiel nemôžeme pripísať iba biologickému odbúravaniu.
Pri čítaní prezentovaného rozboru treba rozlišovať údaje o mušte a o výslednom víne. Mušt ročníka 2024 mal 20,5 °NM, pH 3,15 a celkové kyseliny 6,77 g/l. Pri ročníku 2025 bolo v mušte 17,65 °NM, pH 3,26 a celkové kyseliny 9,17 g/l. Vo výslednom víne sa poradie hodnôt pH obrátilo: 3,51 pri ročníku 2024 a 3,17 pri ročníku 2025. Z výsledného pH preto nemôžeme spätne usudzovať, aké bolo pH na začiatku kvasenia.
Obsah kyselín sa počas výroby mení. Svoju úlohu zohráva aj vyzrážanie vínneho kameňa, napríklad počas zimného ochladenia. Rozdiel medzi rozborom muštu a neskorším rozborom vína teda nevzniká iba malolaktikou. Údaje z oboch fáz potrebujeme hodnotiť v súvislostiach.
Druhá vzorka, ročník 2025, je postavená na Rizlingu vlašskom, ale obsahuje aj podiel Muškátu moravského, do 15 %. Uvádzam to preto, že vo vôni je tento podiel cítiť a nejde o čisto vlašský aromatický prejav. Nosnú štruktúru však tvorí Rizling vlašský.
Pri tejto vzorke si všimnite inú sviežosť. Kyselina pôsobí priamočiarejšie, ostrejšie a rezkejšie. Takýto prejav bielym vínam svedčí, pokiaľ práve tento štýl chceme dosiahnuť. Prvá vzorka je oproti nej oblejšia a uhladenejšia. Nie je to otázka toho, ktoré víno je automaticky lepšie, ale aký charakter od vína očakávame.
Ako sa môže malolaktika rozbehnúť popri kvasení
Otázka z publika: Ako zistíme, že jablčno-mliečne kvasenie už prebieha? Dá sa to rozpoznať aj inak než rozborom?
Ak prebieha súčasne s alkoholovou fermentáciou, býva ťažké rozpoznať ho len podľa vonkajších prejavov. Víno kvasí a samotný priebeh kvasenia nám nemusí jasne povedať, že sa už premieňa aj kyselina jablčná. Niekedy si to uvedomíme až na konci, keď máme hotové víno a výsledky rozboru.
Tu si treba zapamätať základný rozdiel: alkoholové kvasenie zabezpečujú kvasinky, jablčno-mliečne kvasenie baktérie. Sú to dva rozdielne procesy, hoci sa môžu časovo prekrývať.
Kvasinka je podstatne väčšia než baktéria. V prezentácii je tento rozdiel znázornený približným priemerom 6 až 8 µm pri kvasinke Saccharomyces cerevisiae a 0,5 až 0,7 µm pri baktérii Oenococcus oeni. V mušte však môžu byť od začiatku prítomné oba typy mikroorganizmov a navzájom sa ovplyvňujú. Pre vinára je podstatná ich aktivita a početnosť; samotná veľkosť bunky nevysvetľuje, ktorý proces sa presadí.
Obvykle sa najskôr výrazne prejaví alkoholové kvasenie. Môže sa však stať, že sa baktérie v jeho druhej časti namnožia natoľko, že ho začnú spomaľovať. Stalo sa to aj nám. Nehovorím, že ho musia vždy úplne zastaviť, ale môžu ho citeľne zabrzdiť. Po prebehnutí malolaktiky môžu kvasinky zostávajúci cukor dokvasiť. Niekedy sa však fermentácia zasekne a do situácie vstupujú aj ďalšie faktory.
Preto sa na oba procesy potrebujeme pozerať spoločne. Budeme hovoriť o ich podstate, senzorickom vplyve, výžive mikroorganizmov, podmienkach, načasovaní aj rizikách. Keď týmto súvislostiam rozumieme, vieme lepšie rozhodnúť, do čoho v pivnici zasiahnuť.
Podstata malolaktickej fermentácie
Jablčno-mliečne kvasenie, skrátene JMK, sa označuje aj ako malolaktická fermentácia, MLF alebo biologické odbúravanie kyseliny jablčnej. Vo vinárskej praxi často používame jednoduchý názov malolaktika. Využívame ju najmä pri červených vínach. Cieľom je premeniť ostrejšie pôsobiacu kyselinu jablčnú na jemnejšie pôsobiacu kyselinu mliečnu. Túto premenu vykonávajú baktérie mliečneho kvasenia a uvoľňuje sa pri nej oxid uhličitý.
Často nasleduje po alkoholovej fermentácii, ale môže sa začať už počas nej. Vtedy vieme využiť aj teplo, ktoré pri alkoholovom kvasení vzniká. Teplota je totiž jedným z rozhodujúcich faktorov úspešného priebehu.
Najčastejšie pracujeme s baktériou Oenococcus oeni. V porovnaní s mnohými ďalšími baktériami dobre znáša kyslé prostredie vína aj prítomnosť alkoholu. Na malolaktike alebo na iných zmenách vína sa však môžu podieľať aj baktérie zo skupín tradične označovaných ako Lactobacillus a Pediococcus. Nie každý druh a kmeň má rovnaké vlastnosti a nie všetky chceme vo víne podporovať.
Ani Oenococcus oeni nevyhovujú akékoľvek podmienky. Aj ona má svoje hranice a potrebujeme sledovať najmä pH, teplotu, obsah alkoholu a oxidu siričitého. Z hľadiska výživy patria tieto baktérie, podobne ako kvasinky, medzi chemoorganotrofné organizmy: energiu získavajú z chemických premien organických látok.
Pri baktériách sa stretávame s pojmami homofermentatívne a heterofermentatívne. Tieto pojmy opisujú spôsob metabolizmu cukrov a vznikajúce produkty; samotná premena kyseliny jablčnej nie je ich definíciou. Pre našu prax je dôležité, že niektoré baktérie môžu popri kyseline jablčnej spracúvať aj cukry a vytvárať nežiaduce vedľajšie produkty. K tejto otázke sa preto ešte vrátime pri výbere kultúry a pri chybách vína.
Samotnú premenu kyselín si môžeme vysvetliť jednoducho. Kyselina jablčná má dve karboxylové skupiny, kým kyselina mliečna jednu. Pri premene sa jedna karboxylová skupina odštiepi vo forme oxidu uhličitého. Ide o dekarboxyláciu. Výsledkom je pokles celkovej kyslosti a spravidla aj oblejší chuťový prejav vína.
Kyselina L-jablčná → kyselina L-mliečna + CO₂.
Ako sa mení kyslosť a pH
Pri malolaktickej fermentácii môže celková kyslosť klesnúť približne o 1 až 3 g/l. Je to orientačné rozpätie, pretože výsledok závisí od východiskového zloženia vína a ďalších okolností.
V niektorých ročníkoch máme podľa odrody približne 7,5 až 9 g/l celkových kyselín, v kyslejších rokoch aj okolo 10 g/l. Ak by napríklad víno s 10 g/l kyselín prešlo malolaktikou a kyslosť by klesla o 3 g/l, zostalo by približne 7 g/l. Je to názorný príklad, nie presný výpočet, ktorý môžeme rovnako použiť na každé víno.
pH sa pri tomto procese naopak zvyšuje, orientačne o 0,1 až 0,3. Aj zmena o niekoľko desatín je vo víne významná. Pri bielych vínach sa často pohybujeme okolo pH 3,1 až 3,2 a tieto hodnoty treba vnímať v súvislosti so štýlom a stabilitou konkrétneho vína.
Popri kyseline jablčnej a vínnej budeme hovoriť aj o kyseline citrónovej. Jej metabolizmus súvisí s tvorbou niektorých aromatických látok, najmä diacetylu, ktorý sa môže prejaviť maslovými tónmi.
Vplyv na chuť a vôňu vína
Prečo teda malolaktiku robíme? Zaujíma nás senzorický výsledok aj mikrobiálna stabilita. Chuť sa môže zjemniť, víno pôsobí plnšie, oblejšie a krémovejšie. To sme si mohli všimnúť aj na prvej vzorke. Bola uhladenejšia a kyselina v nej nebola taká rezká ako vo vzorke ročníka 2025.
Zmeniť sa môže aj aromatický prejav. Pri nízkych koncentráciách diacetylu sa môžu objaviť tóny masla, smotany či lieskových orechov. Primárna ovocnosť môže ustúpiť a víno sa posunie k inému, komplexnejšiemu prejavu. To môže byť prínos, ale aj problém. Záleží na štýle vína a intenzite týchto tónov. Malolaktika pritom nemusí vždy znamenať stratu ovocnosti; výsledok ovplyvňuje aj bakteriálny kmeň a načasovanie očkovania.
Ak je maslovosti alebo smotanovosti priveľa, výsledok nemusí byť príjemný. Najmä výrazné jogurtové tóny v červených vínach vnímam negatívne. V mladom víne krátko po malolaktike môže byť takýto prejav nápadný a potrebuje určitý čas, aby sa jeho senzorický profil ustálil.
Svoju úlohu zohráva aj nádoba. Malolaktiku možno robiť v dreve aj v nereze, ale práca s vínom je v každom prípade trochu iná. Drevo umožňuje určitú výmenu plynov, zatiaľ čo pri nereze musíme tieto súvislosti riešiť inak. K práci s časom, sírením a prípadným prevzdušnením sa ešte vrátim.
Mikrobiálna stabilita a význam sírenia
Kyselina jablčná je pre baktérie využiteľným zdrojom. Ak ju vo víne ponecháme, môže sa za vhodných podmienok stať podkladom pre neskorší rozbeh malolaktiky. Keď sa premení na kyselinu mliečnu, tento konkrétny zdroj sa odstráni. To je jeden z dôvodov, prečo chceme pri červených vínach biologické odbúravanie dokončiť ešte pred fľašovaním.
Predstavme si suché, dokvasené červené víno bez významného zvyškového cukru, s obsahom alkoholu napríklad nad 12,5 %. Alkohol pôsobí ako jeden zo stabilizačných faktorov. Ak je zároveň dokončená malolaktika, odpadá riziko jej neskoršieho rozbehnutia z prítomnej kyseliny jablčnej.
Z tohto pohľadu nám malolaktika môže pomôcť pracovať s nižšími dávkami oxidu siričitého. Samotné odbúranie kyseliny jablčnej však neznamená úplnú mikrobiálnu stabilitu. Vo víne môžu zostať ďalšie využiteľné látky aj živé mikroorganizmy. Potrebujeme preto rozumieť tomu, čo vo víne zostalo, a jeho ochranu prispôsobiť aj výslednému pH.
Pri sírení treba myslieť na jeho dve úlohy. Chráni víno pred oxidáciou a zároveň má antimikrobiálny účinok. Ak chceme baktérie podporiť, príliš veľa SO₂ nám ich činnosť potlačí. Ak ich naopak vo víne nechceme, práve tento účinok sírenia je pre nás dôležitý.
Pri ktorých vínach malolaktiku chceme
Pri väčšine červených vín je malolaktika štandardnou a veľmi žiaducou súčasťou výroby. Pomáha zjemniť celkový dojem z kyselín a víno môže pôsobiť menej drsne a hranato. Preto má zmysel naučiť sa ju viesť aj v menších vinárskych podmienkach.
V malej pivnici však nemusí byť jednoduché súčasne pracovať s vínami, ktoré chceme biologicky odbúrať, a s vínami, pri ktorých to nechceme. Treba myslieť na hygienu aj na rozdielne teplotné nároky. Niektoré väčšie vinárstva majú tieto činnosti oddelené aj priestorovo. V jednej pivnici vytvárajú podmienky na malolaktiku, v inej pracujú s ostatnými vínami.
Pri bielych vínach záleží predovšetkým na zamýšľanom štýle. Typickým príkladom sú plné Chardonnay, napríklad burgundského typu, ktoré zrejú v drevených sudoch. Pri takýchto vínach môže byť biologické odbúravanie súčasťou cesty k požadovanej plnosti a textúre. Niečo z tohto oblejšieho prejavu sme videli aj na našom Rizlingu vlašskom 2024.
Naopak, pri mladých, sviežich a aromatických bielych vínach často chceme kyselinu jablčnú zachovať. Platí to pri mnohých rizlingoch či pri Sauvignone blanc. Ak je cieľom rezká kyselina a svieža ovocnosť, malolaktika môže tento zámer zmeniť. Podobne to býva pri ružových vínach, pri ktorých sa preto využíva skôr zriedkavo. Rozhoduje zamýšľaný štýl a zachovanie ovocnej sviežosti.
Preto sa o nej nemá rozhodovať až vtedy, keď už prebieha. Už na začiatku výroby potrebujeme mať predstavu, čo od konkrétneho vína chceme.
Naša skúsenosť so spontánnym priebehom
V našom prípade sa malolaktika pri ročníku 2024 rozbehla aj preto, že sme na začiatku nepoužívali síru. Nesírili sme rmut, hrozno pri transporte ani mušt pred začiatkom kvasenia. Alkoholovú fermentáciu pritom vedieme spontánne.
Za takýchto okolností sa môže stať, že sa baktérie rozvinú v druhej časti kvasenia a začnú ovplyvňovať jeho priebeh. V našom prípade sme sa rozhodli nechať malolaktiku dokončiť.
Keď pri určitom víne malolaktiku vyslovene nechceme, jednou z možností je primerané zasírenie muštu. Baktérie sú na oxid siričitý citlivé a ich aktivitu tým môžeme potlačiť. Dôležité však je uvažovať o tom vopred, nie riešiť všetko až dodatočne počas rozbehnutej fermentácie.
Štyri rozhodujúce podmienky
Ak chceme malolaktiku podporiť, potrebujeme sledovať štyri základné faktory: pH, teplotu, obsah alkoholu a obsah oxidu siričitého. Nestačí, aby vyhovoval iba jeden z nich. Musia spolu vytvárať prostredie, v ktorom baktérie dokážu pracovať.
V prezentácii používam tieto orientačné hodnoty; ich použiteľnosť závisí od kmeňa aj zloženia vína.
| Parameter | Pracovná orientácia z prezentácie |
| pH | Nad 3,2 |
| Teplota vína | Približne 18 až 22 °C |
| Obsah alkoholu | Pod 14 % obj. |
| Oxid siričitý | Voľný SO₂ pod 10 mg/l; celkový ideálne pod 50 mg/l |
Hodnoty sa posudzujú spoločne. Použiteľné rozpätie závisí aj od bakteriálneho kmeňa a zloženia vína.
Jednotlivé faktory pôsobia súčasne a ich účinky sa môžu zosilňovať. Víno s nízkym pH a vysokým alkoholom môže byť pre baktérie náročné aj vtedy, keď je jeho teplota vhodná. Preto potrebujeme posudzovať celok vrátane výživy a vlastností použitej kultúry.
Tieto parametre si vieme zmerať alebo dať stanoviť v laboratóriu. Keď ich poznáme a vhodne nastavíme, máme omnoho lepšiu predstavu, prečo sa proces rozbieha alebo prečo stojí. Za priaznivých podmienok môže malolaktika prebehnúť aj spontánne.
Prvý faktor je pH
Meranie pH je veľmi užitočné. Pri červených vínach, pri ktorých chceme malolaktiku, sa ako priaznivejšia východisková hodnota uvádza približne 3,2 a viac. Pri pH okolo 3,1 alebo nižšom sú podmienky pre baktérie náročnejšie. Neznamená to, že pri pH 3,0 nemôže biologické odbúravanie vôbec prebehnúť, ale môže sa rozbiehať ťažšie a trvať dlhšie.
V kyslom ročníku sa po dokvasení do sucha môžu spojiť dva brzdiace faktory: nízke pH a už vytvorený alkohol. Preto sa oplatí premýšľať o budúcom priebehu už pri zbere. Z cukornatosti odhadujeme potenciálny alkohol a zároveň sa rozhodujeme, aký štýl vína chceme vyrobiť. Jednou z možností je potom očkovanie baktériami už počas alkoholového kvasenia.
Oenococcus oeni je oproti viacerým ďalším baktériám dobre prispôsobený kyslému prostrediu. Pri pH okolo 3,5 sú však podmienky priaznivejšie aj pre mikroorganizmy, ktoré vo víne nechceme. Od tejto oblasti smerom vyššie preto hovorím o zvýšenom riziku.
Ak je pH vysoké a zároveň zostáva cukor, niektoré baktérie ho môžu spracúvať a vytvárať prchavé kyseliny. Preto vysoké pH nevnímame iba ako pomoc pri rozbehu malolaktiky. Súčasne si ním otvárame priestor pre nežiaduce procesy.
S pH súvisí aj chemické odkysľovanie. Keď víno odkyslíme, pH sa môže zvýšiť a tým sa môžu zlepšiť podmienky na rozbeh malolaktiky. Ak ju chceme, môže to byť súčasť celkového postupu. Ak ju nechceme, treba s týmto dôsledkom počítať.
Druhý faktor je teplota
Teplotu si vieme zmerať pomerne jednoducho, ale potrebujeme sledovať teplotu vína. Samotná teplota vzduchu v pivnici nemusí vystihovať, čo sa deje v nádobe.
Pri približne 14 °C a nižšie je rozbeh veľmi problematický. Medzi 14 a 18 °C môže malolaktika postupovať pomaly. Ako priaznivé pracovné rozpätie vo víne uvádzam približne 18 až 23 °C, v praktickom zhrnutí 18 až 22 °C. Prezentácia pritom odlišuje laboratórne optimum rastu Oenococcus oeni približne pri 27 až 30 °C od podmienok, ktoré volíme priamo vo víne. Laboratórnu hodnotu nemáme automaticky preberať ako cieľovú teplotu v pivnici.
Počas alkoholovej fermentácie sú tanky aj sudy teplé. Toto teplo môžeme využiť, pretože baktérie sa v priaznivom prostredí namnožia a pripravia na svoju činnosť. Dôležité je nenechať víno zbytočne vychladnúť práve vo chvíli, keď chceme biologické odbúravanie rozbehnúť.
Keď sa proces už rozbehne, niektoré kultúry môžu pomaly pokračovať aj pri nižších teplotách, približne 10 až 14 °C. Ochladenie môže malolaktiku výrazne spomaliť až zastaviť, baktérie však tým automaticky nezmiznú. Keď sa víno neskôr zohreje, napríklad na jar, proces sa môže opäť rozbehnúť. Stáva sa to aj po dlhšom čase; v našom okolí sme sa stretli s prípadom rozbehu takmer po roku.
Problém vzniká, ak sme medzičasom víno nafľašovali. Opätovná činnosť baktérií a tvorba oxidu uhličitého sa potom môžu prejaviť až vo fľaši, napríklad aj vytláčaním korku. To, že víno v studenej pivnici momentálne nepracuje, preto ešte neznamená, že sa proces definitívne skončil.
Za optimálnych podmienok môže samotná malolaktika prebehnúť aj v priebehu niekoľkých dní, napríklad približne za štyri až sedem dní. V chladnej pivnici sa však môže natiahnuť na týždne až mesiace. Rozdiel je teda veľmi veľký a ukazuje, prečo treba teplotu strážiť.
Tretí faktor je alkohol
Alkohol patrí medzi látky, ktoré činnosť baktérií obmedzujú. Čím náročnejšie alkoholické prostredie im pripravíme, tým ťažšie sa môžu presadzovať. V prezentácii sa pri Oenococcus oeni uvádza, že mnohé kmene zvládnu približne 14 až 15 % obj., ale výrazné brzdenie sa môže prejaviť už pri 13 až 14 % obj. Preto v praktickom súhrne pracujem s orientačnou hodnotou pod 14 % obj. Tolerancia závisí od konkrétneho kmeňa a od ostatných podmienok.
Jednotlivé baktérie však nie sú rovnako odolné. Pri niektorých laktobaciloch sa môžeme stretnúť s vyššou toleranciou. To je dôležité aj preto, že vysoký alkohol nemusí automaticky vyradiť všetky baktérie, ktoré by mohli víno poškodiť. Ako príklad uvádzam aj fortifikované vína, pri ktorých samotný prídavok alkoholu nie je odpoveďou na každý mikrobiologický problém.
Pre nás z toho vyplýva najmä potreba posudzovať alkohol spolu s ostatnými parametrami. Nízke pH, vysoký alkohol a nevhodná teplota môžu naraz vytvoriť prostredie, v ktorom sa malolaktika bude rozbiehať veľmi ťažko.
Štvrtý faktor je oxid siričitý
Sírenie býva jedným z hlavných dôvodov, prečo sa malolaktika nerozbehne. Baktérie sú na SO₂ veľmi citlivé. Kvasinky môžu po zasírení muštu začať pracovať s určitým oneskorením, no baktérie môže rovnaký zásah výrazne obmedziť.
Časť oxidu siričitého je vo víne voľná a len určitý podiel z nej tvorí antimikrobiálne účinná molekulová forma. Jej zastúpenie závisí najmä od pH, ale aj od teploty. Účinný SO₂ môže preniknúť do bunky a narušiť jej enzýmové procesy. Preto rovnaká hodnota voľného SO₂ nemusí pri rozdielnom pH znamenať rovnaký účinok na mikroorganizmy.
Ak chceme biologické odbúravanie podporiť, uvádzam voľný SO₂ pod 10 mg/l a celkový približne do 50 mg/l. Nestačí teda poznať iba voľnú síru. Ak je voľný SO₂ nízky, ale celkový dosahuje napríklad 100 mg/l, stále môžeme mať s rozbehom vážny problém.
Preto si potrebujeme tieto hodnoty dať zmerať. Ak sme na začiatku sírili príliš intenzívne, neskôr sa môže ukázať, že sme si vytvorili prekážku pre proces, ktorý teraz chceme podporiť. Pri červenom víne určenom na malolaktiku preto treba o sírení premýšľať od začiatku. Zároveň nie je rozumné spoliehať sa na dodatočnú dávku síry ako na jednoduchý a spoľahlivý spôsob zastavenia už aktívnej malolaktiky.
Zároveň sa nedá predpokladať, že rovnaký postup bude mať rovnaký účinok na kvasinky aj baktérie. Pri alkoholovom kvasení sa môžeme stretnúť s tým, že sa po určitom čase opäť rozbehne aj výraznejšie zasírené víno. Citlivosť jednotlivých mikroorganizmov je rozdielna a práve pri plánovaní malolaktiky je to podstatné.
Spontánny priebeh a riadené očkovanie
Malolaktika môže prebehnúť spontánne, teda bez pridania zakúpenej bakteriálnej kultúry. Spoliehame sa vtedy na prirodzene prítomné mikroorganizmy v hrozne a v pivnici. Takýto priebeh je menej predvídateľný a predstavuje vyššie riziko než postup s dobre zvolenou kultúrou. Keď však vinár pozná svoju pivnicu a má zvládnuté podmienky, môže fungovať dobre. Spontánny priebeh sa využíva aj pri veľkých vínach v Bordeaux či Burgundsku.
Druhou možnosťou je riadená inokulácia, teda pridanie vybranej kultúry baktérií mliečneho kvasenia. Aj tá má svoje miesto pri špičkových vínach. Rozhodnutie súvisí s prístupom vinára, podmienkami a mierou kontroly, ktorú chce nad priebehom mať.
Pri očkovaní rozlišujeme najmä dve možnosti načasovania. Baktérie môžeme pridať počas alkoholovej fermentácie alebo až po jej skončení. Prvá možnosť sa označuje ako súbežné očkovanie či koinokulácia, druhá ako následné očkovanie.
Pri súbežnom postupe sa kultúra môže pridávať pomerne skoro, napríklad približne do 24 hodín po pridaní kvasiniek. V praxi sa stretávame aj s nasadením neskôr počas rozbehnutého kvasenia. Využívame pritom teplotu, ktorá v nádobe vzniká, a baktérie majú čas vytvoriť dostatočnú populáciu. V tejto časti prednášky sa sústreďujem predovšetkým na červené vína.
Pri následnom očkovaní pridávame baktérie až po úplnom skončení alkoholovej fermentácie. Rozbeh nemusí byť okamžitý; treba počítať aj s určitou adaptačnou, latentnou fázou. Význam má pritom aj to, v akom stave víno je a či v ňom zostali jemné kvasničné kaly.
Pri výbere kultúr potrebujeme poznať aj ich vzájomnú znášanlivosť. Nie každá kombinácia kmeňa kvasiniek a baktérií bude spolupracovať rovnako dobre. To je jeden z kľúčových bodov riadenej inokulácie. Čas pridania a spôsob prípravy kultúry preto volíme aj podľa jej konkrétnych vlastností.
Výživa baktérií a úloha kvasničných kalov
Počas alkoholovej fermentácie sa zastúpenie baktérií mení. Na začiatku môže byť prítomných viac druhov, s pribúdajúcim alkoholom však časť populácie ustupuje. Prezentovaný príklad z Cabernet Sauvignonu ukazuje, ako sa v závere presadzuje najmä Oenococcus oeni. Je to príklad vývoja v určitom prostredí, nie pevný kalendár platný pre každé víno.
Pred výrazným rozbehom malolaktiky môže nasledovať latentná fáza, počas ktorej sa baktérie prispôsobujú podmienkam. V ukážkovom grafe sa s intenzívnou činnosťou spája populácia rádovo 10⁷ buniek na mililiter. Pre bežnú prax je podstatné, že baktérie potrebujú dosiahnuť dostatočný počet; samotná ich prítomnosť ešte neznamená rýchle odbúravanie kyseliny jablčnej.
Po skončení alkoholového kvasenia sa odumierajúce kvasinky postupne rozkladajú. Tento proces označujeme ako autolýza. Do vína sa pri ňom uvoľňujú aminokyseliny, vitamíny a ďalšie látky, ktoré môžu slúžiť ako výživa aj pre baktérie.
Preto má zmysel uvažovať o následnom očkovaní do ešte kalného vína. Kvasničný materiál predstavuje zdroj živín a môže baktériám pomôcť prispôsobiť sa prostrediu, namnožiť sa a pracovať. Aj baktérie potrebujú energiu, uhlík a dusík; nie je to iba otázka samotnej prítomnosti kyseliny jablčnej.
Pri sledovaní priebehu vidíme, že kyselina jablčná postupne klesá a kyselina mliečna stúpa. Súčasne prebiehajú aj ďalšie zmeny vrátane metabolizmu kyseliny citrónovej. Preto sa výsledok neprejaví iba jednou číselnou hodnotou v rozbore, ale aj v chuti a vôni.
Keď chceme malolaktiku robiť po alkoholovej fermentácii, je rozumné zbytočne nečakať. Môžeme využiť zostávajúce teplo a prítomný kvasničný materiál. Ak víno necháme vychladnúť a až potom sa rozhodneme proces rozbiehať, vytvárame si ďalšiu prácu.
Ako načasovanie ovplyvňuje výsledok
Rozdiel medzi súbežným a následným očkovaním nemusí byť iba v dĺžke procesu. Môže sa prejaviť aj v senzorike. Pri súbežnom postupe sa v porovnaniach uvádza výraznejšia ovocnosť a vyšší podiel niektorých esterov, teda látok, ktoré sa podieľajú na vôni vína.
Pri následnom očkovaní sa môže výraznejšie prejaviť diacetyl a s ním spojené maslové tóny. Ako sme si už povedali, určitá intenzita môže štýlu vína vyhovovať, ale nadmerná maslovosť či jogurtový prejav môžu byť rušivé.
Spomeniem aj porovnania tvorby biogénnych amínov vrátane histamínu. V niektorých štúdiách sa pri súbežnom očkovaní zistili nižšie hodnoty než pri následnom postupe. Prezentácia tu odkazuje napríklad na skúšky s odrodou Zweigelt od Jeromelovej a spoluautorov z roku 2018. Zároveň výslovne pripomína, že výsledky pri amínoch závisia od odrody a kmeňa. Nemôžeme teda povedať, že samotná koinokulácia vždy zabezpečí nízky histamín. [9]
Ďalší rozdiel je časový. Pri koinokulácii môže malolaktika nadviazať na alkoholové kvasenie a celá výroba sa skráti. Víno zároveň kratšie čaká na dokončenie procesu a následnú stabilizáciu.
Ak po alkoholovej fermentácii dlho čakáme na rozbeh malolaktiky, máme víno dlhšie bez takej ochrany sírou, akú by sme mu už po dokončení poskytli. Ubúda aj oxid uhličitý vytvorený alkoholovým kvasením. Hoci sa CO₂ tvorí aj pri malolaktike, medzi týmito procesmi môže vzniknúť časové okno, na ktoré treba myslieť.
Pri súbežnom očkovaní však máme v médiu ešte cukor. Preto potrebujeme vhodný bakteriálny kmeň s nízkym rizikom tvorby prchavých kyselín. Ak sa baktérie pustia aj do cukrov nežiaducim spôsobom, môžu vytvárať octové a iné rušivé tóny. Zvlášť pozorní musíme byť pri vyššom pH a zvyškovom cukre.
Následné očkovanie po spoľahlivom dokvasení nám umožňuje tieto procesy lepšie oddeliť. Pri vysokom zvyškovom cukre alebo problémovom alkoholovom kvasení preto musíme najskôr zhodnotiť, či je vhodný čas podporovať baktérie. Na druhej strane príliš dlhé čakanie po alkoholovej fermentácii predlžuje obdobie, keď víno ešte nemôžeme bežným spôsobom zasíriť a stabilizovať. Každý postup má teda svoje dôvody aj riziká.
Keď baktérie zabrzdia alkoholové kvasenie
Kvasinky a baktérie sa navzájom ovplyvňujú počas celého priebehu výroby. Pri alkoholovej fermentácii bežne pracujeme s kvasinkou Saccharomyces cerevisiae, pri malolaktike najmä s baktériou Oenococcus oeni. Nie sú však vo víne samy. Prítomné môžu byť aj ďalšie druhy a ich význam sa v čase mení.
Ako som už spomínal, pri spontánnom alkoholovom kvasení sa nám dvakrát stalo, že sa baktérie v jeho závere výrazne namnožili. Vo víne ešte zostával cukor, napríklad okolo 20 g/l, ale alkoholová fermentácia sa spomaľovala. V takej situácii potrebujeme sledovať pH aj teplotu.
Keď kvasenie slabne, víno sa prestáva samo zohrievať. Ak sme sa rozhodli nechať malolaktiku prebehnúť, môže byť potrebné teplotu podporiť. Pri našom bielom víne sme ju upravili približne na 18 °C. Pri červenom môžeme podľa podmienok pracovať aj okolo 22 °C.
Ak sa chceme nežiaducemu rozbehu baktérií vyhnúť, je lepšie riešiť to už v mušte. Dodatočné sírenie do rozkvaseného muštu predstavuje ďalší stres pre kvasinky. A keď sú kvasinky v strese, môžu vytvárať tóny, ktoré vo víne nechceme.
Stresových faktorov je viac. Môže ním byť príliš vysoká aj nízka teplota, nevhodná práca so vzduchom alebo náhly zásah do rozbehnutého procesu. Preto potrebujeme vedieť, prečo konkrétny zásah robíme a v akej fáze sa víno nachádza.
Pri vínach bez pridávania síry treba navyše počítať s tým, že mikrobiálny svet zostáva aktívnou súčasťou vína. Baktérie môžu prežívať aj dlhý čas. Samotné uplynutie niekoľkých mesiacov preto neznamená, že sa už nemajú ako prejaviť.
Ďalšie kultúry a nové možnosti
Popri Oenococcus oeni sa vo vinárstve využívajú aj ďalšie baktérie. V časti venovanej novším poznatkom sa sústreďujem najmä na Lactiplantibacillus plantarum, starším názvom Lactobacillus plantarum. Nové možnosti sa týkajú výberu a použitia kultúr; nejde o novoobjavený bakteriálny druh.
Pri vybraných kultúrach je zaujímavý ich metabolizmus cukrov a nízka až nulová tvorba nežiaducich prchavých kyselín z konkrétnych substrátov. Zaujímavé sú aj kultúry s nízkou tvorbou diacetylu, ktoré pomáhajú zachovať neutrálnejší profil bez výrazných maslových tónov. Tieto vlastnosti potrebujeme vzťahovať na konkrétny kmeň a prípravok, nie automaticky na celý druh.
S cukrami súvisí aj rozdiel medzi glukózou a fruktózou. Kvasinky pri alkoholovom kvasení spravidla uprednostňujú glukózu, a preto môže v závere zostať väčší podiel fruktózy. Pri rozhodovaní o ďalšom postupe teda nie je podstatné iba celkové množstvo zvyškového cukru, ale aj jeho zloženie a prítomné mikroorganizmy.
Niektoré kultúry Lactiplantibacillus plantarum sú citlivejšie na alkohol a nízke pH, preto sa nasadzujú už počas alkoholovej fermentácie, kým je obsah alkoholu ešte nižší. Pracovné limity sa však medzi kmeňmi líšia. Existujú aj postupy a prípravky, ktoré kombinujú túto baktériu s Oenococcus oeni. Cieľom je využiť ich rozdielne vlastnosti pri odbúravaní kyseliny jablčnej a pri tvorbe výslednej farby a arómy.
Pri komerčných kultúrach prezentácia uvádza aj rýchly priebeh rádovo za niekoľko dní, pri jednom príklade 3 až 9 dní podľa údajov výrobcu. Takýto údaj opisuje konkrétnu kultúru a podmienky, nie záruku pre každé víno. Pre vinára je preto dôležitejšie poznať použiteľnosť kultúry v jeho víne a sledovať skutočný úbytok kyseliny jablčnej.
Pri niektorých kmeňoch sa spomína aj priaznivejší vplyv na zachovanie farby červených vín. Farba je však širšia téma a veľmi výrazne ju ovplyvňuje pH. Pri nižšom pH sa farbivá červených vín prejavujú viac do červena, pri vyššom sa môže farebný tón posúvať k modrastým odtieňom. Aj tu teda vidíme, že pH zasahuje do viacerých vlastností vína naraz.
Prezentácia spomína aj výskum chemickej komunikácie medzi bunkami a ochrany buniek pomocou obalov. Ide o rôzne spôsoby, ktorými sa skúma zlepšenie adaptácie a priebehu fermentácie. Pre bežnú prax z toho zatiaľ vyplýva najmä potreba pracovať s dobre charakterizovanou kultúrou; výsledok jedného pokusu nemôžeme automaticky prenášať na inú pivnicu.
Výsledok závisí od vzájomného pôsobenia mikroorganizmov aj od prostredia, v ktorom pracujú. Výber kultúry preto nemôžeme oddeliť od podmienok konkrétneho vína.
Maslové tóny a práca s vínom po malolaktike
Krátko po malolaktike môžeme vo víne vnímať výraznejšie mliečne, maslové alebo jogurtové tóny. Ak nie sú príliš intenzívne, ich prejav sa môže s časom meniť. Preto sa pri hodnotení čerstvo odbúraného vína neoplatí všetko uzavrieť podľa jedného okamžitého dojmu.
Diacetyl súvisí aj s tým, kedy víno zasírime a ako s ním ďalej pracujeme. Načasovanie sírenia môže ovplyvniť ďalší vývoj tohto prejavu. Potrebujeme preto zohľadniť senzorický stav vína aj to, či už je proces skutočne dokončený.
Nie je pritom presné hovoriť iba o tom, že sa maslový tón musí „vyvetrať“. Jeho ďalší vývoj ovplyvňuje kontakt s kvasničnými kalmi, biologická aktivita aj prístup kyslíka. Väzba diacetylu na SO₂ je vratná, takže zasírenie nemožno chápať ako nemenné uzavretie jeho senzorického prejavu. [R1, R2]
Spomínam tiež skúsenosti s drevom a s opatrným prevzdušnením pri práci v nereze. Nerezová nádoba sa správa inak než drevený sud a vinári preto hľadajú spôsoby, ako s vínom pracovať aj v tomto prostredí. Stretol som sa aj s veľmi jednoduchými spôsobmi privádzania vzduchu zospodu nádoby.
S takýmto zásahom však treba zaobchádzať opatrne. Nechceme víno zoxidovať a prístup kyslíka môže podporiť aj tvorbu diacetylu. Prevzdušnenie preto nie je všeobecným návodom na jeho odstránenie ani automatickým krokom pre každé víno po malolaktike. Rozhoduje stav vína a cieľ, ktorý sledujeme. [R1]
Ako sledovať priebeh a potvrdiť dokončenie
Senzorika nám veľa napovie, ale na potvrdenie priebehu potrebujeme aj analýzu. Základným ukazovateľom je úbytok kyseliny jablčnej. Pri opakovaných meraniach vieme rozlíšiť, či sa proces rozbehol, pokračuje, spomaľuje alebo už prakticky skončil. Stanovenie kyseliny jablčnej sa preto používa na sledovanie aj potvrdenie dokončenia malolaktiky. [R3]
Súčasne má význam kontrolovať pH, teplotu, zvyškový cukor a prchavé kyseliny. Ak sa alkoholová fermentácia zasekla a vo víne zostal cukor, samotná zmena kyselín ešte neznamená, že je celá výroba úspešne dokončená.
Rozhodnutie o ďalšom stáčaní, sírení či fľašovaní preto nemá vychádzať iba z toho, že víno prestalo viditeľne pracovať. Ochladenie môže aktivitu utlmiť bez jej definitívneho ukončenia. Potrebujeme vedieť, či sme dosiahli zamýšľaný výsledok, a potom víno primerane chrániť.
Prchavé kyseliny a zvyškový cukor
Jedným z hlavných rizík nežiaducich bakteriálnych procesov je tvorba prchavých kyselín, najmä kyseliny octovej. Problém nastáva, keď sa baktérie popri kyseline jablčnej pustia do zvyškových cukrov a vytvárajú produkty, ktoré vo víne nechceme.
Ako rizikovú kombináciu uvádzam pH nad 3,5 a súčasne zvyškový cukor nad 1 g/l. Tieto hodnoty sú upozornením, aby sme vínu venovali zvýšenú pozornosť. Potrebujeme ich poznať z merania, nie iba odhadovať podľa chuti.
Ak chceme v takomto víne malolaktiku viesť riadene, o to dôležitejší je výber kultúry s vhodnými vlastnosťami. Nestačí kúpiť akékoľvek baktérie a predpokladať, že výsledok bude vždy rovnaký. Zaujíma nás aj riziko ich metabolizmu cukrov a tvorby prchavých kyselín.
Myšina a gerániový tón
Ďalšou chybou je myšina, nepríjemná pachuť spájaná s myším pachom. Pri tejto chybe upozorňujem na riziko nežiaducich mikroorganizmov a vysokého pH, opäť približne nad 3,5. Vysoké pH nám teda neprináša problém iba pri jednom konkrétnom procese, ale zvyšuje viacero mikrobiálnych rizík.
Aj červené víno preto potrebuje primeranú kyslosť. Nie je cieľom odstrániť kyseliny čo najviac. Potrebujeme rovnováhu medzi príjemným chuťovým prejavom a podmienkami, ktoré pomáhajú víno udržať stabilné.
Gerániový tón sa týka predovšetkým vín, pri ktorých sa použije sorban draselný a zároveň zostanú aktívne baktérie mliečneho kvasenia. Pri bakteriálnych premenách kyseliny sorbovej môžu vzniknúť veľmi nepríjemné tóny pripomínajúce listy muškátu. Ide o muškát ako okrasnú rastlinu, nie o žiaducu odrodovú vôňu muškátového hrozna.
Túto tému uvádzam skôr pre úplnosť, pretože nepredpokladám, že sorban používa každý z nás. Ak ho však niekto používa, mal by poznať aj jeho súvislosť s bakteriálnou aktivitou a pôvod takejto chyby.
Vláčkovatenie vína
Možno ste sa stretli s vínom, ktoré pri nalievaní pôsobí slizovito alebo olejovito. Tento prejav označujeme ako vláčkovatenie. Súvisí s tvorbou polysacharidov, napríklad glukánov, niektorými baktériami, najmä pediokokmi.
Medzi rizikové podmienky zaraďujem nízky obsah SO₂, vyššie pH a nižší alkohol. Znovu teda vidíme rovnaké parametre, o ktorých hovoríme od začiatku. Ak má víno napríklad len približne 10 až 11 % obj. alkoholu a súčasne vysoké pH, musíme jeho stabilite venovať väčšiu pozornosť.
Pri červených vínach sa s takými nízkymi alkoholmi stretávame menej často, pri bielych sa však vyskytnúť môžu. Potom nás prekvapí, prečo víno v sude získalo olejovitú konzistenciu. Keď poznáme podmienky jeho vzniku, vieme lepšie pochopiť aj pôvod problému.
Po prevzdušnení sa prejav vláčkovatenia môže zmeniť, ale niekedy sa vráti. Samotná zmena konzistencie preto ešte nevysvetľuje, čo sa stalo s mikroorganizmami, ktoré ju spôsobili. Podstatné je po skončení zamýšľaných fermentácií nenechať rizikové víno bez ďalšieho riešenia a stabilizácie.
Čo si odniesť do pivnice
Najdôležitejšie je rozumieť tomu, že jablčno-mliečne kvasenie vykonávajú baktérie, nie kvasinky. Kyselina jablčná sa pri ňom mení na kyselinu mliečnu a uvoľňuje sa oxid uhličitý. Víno môže byť jemnejšie, plnšie a oblejšie, čo je pri mnohých červených vínach presne výsledok, ktorý hľadáme.
Celková kyslosť môže orientačne klesnúť o 1 až 3 g/l a pH stúpnuť približne o 0,1 až 0,3. Tieto zmeny potrebujeme vnímať nielen podľa chuti, ale aj podľa meraní a v kontexte konkrétneho vína.
Na podporu priebehu sledujeme štyri základné parametre súčasne: pH, teplotu, alkohol a SO₂. Ako pracovnú orientáciu si zapamätajme pH nad 3,2, teplotu približne 18 až 22 °C, alkohol pod 14 % obj. a voľný SO₂ pod 10 mg/l. Dôležitý je aj celkový obsah SO₂.
Pri riadenom postupe rozhoduje načasovanie a výber bakteriálneho kmeňa. Ovplyvnia rýchlosť, senzorický výsledok aj riziká. Pri spontánnom priebehu je zasa dôležité dobre poznať podmienky v pivnici a sledovať, ako sa víno vyvíja.
Ak sa proces vymkne kontrole, môžeme sa stretnúť s prchavými kyselinami, myšinou, gerániovým tónom či vláčkovatením. Viaceré z týchto problémov sa spájajú s vyšším pH a nevhodnou kombináciou ďalších podmienok. Preto nemá zmysel spoliehať sa iba na jeden údaj alebo na to, že víno momentálne vyzerá pokojne.
Bol by som rád, keby sme tieto poznatky vedeli spojiť s vlastnou praxou. Každý z nás má trochu inú pivnicu, iné nádoby aj skúsenosti. Práve spoločná diskusia nám môže pomôcť pochopiť, prečo sa niečo podarilo, prečo sa niečo skomplikovalo a čo môžeme pri ďalšom víne urobiť lepšie.
Zdroje
[1] Zhu, Y. a kol. (2025). High-Performance Indigenous Lactiplantibacillus plantarum Strains for Enhanced Malolactic Fermentation and Wine Quality. Microorganisms, 13(10), 2328. DOI: 10.3390/microorganisms13102328. PMID: 41156788.
[2] Xu, X. a kol. (2026). Indigenous Lactiplantibacillus plantarum and Oenococcus oeni in malolactic fermentation: effects of co-inoculation strategy and inoculation timing on fermentation kinetics and aroma profiles. Food Research International, 242, časť 4, 120189. DOI: 10.1016/j.foodres.2026.120189. PMID: 42637487.
[3] Zhao, Y. a kol. (2026; online 2025). The AI-2/LuxS quorum sensing system enhances stress tolerance and enological performance of Lactiplantibacillus plantarum during malolactic fermentation. Food Microbiology, 134, 104923. DOI: 10.1016/j.fm.2025.104923.
[4] Rivas, G. A. a kol. (2025). Novel Malolactic Fermentation Starter Formulated Using Native Lactic Acid Bacteria Strains from a Re-Emerging Wine-Growing Region of Argentina—A Pilot Scale Vinification. Fermentation, 11(3), 140.
[5] Zhu, Y. a kol. (2025). Bioprospecting Indigenous Oenococcus oeni Strains from Chinese Wine Regions: Multivariate Screening for Stress Tolerance and Aromatic Competence. Foods, 14(7), 1207. DOI: 10.3390/foods14071207. PMCID: PMC11989063.
[6] Bentencourt, E. a kol. (2026). Comparative Genomic Characterization of Indigenous Oenococcus oeni Strains from Northwestern Argentina. Fermentation, 12(10), 466. DOI: 10.3390/fermentation12100466.
[7] Mantegazza, G. a kol. (2025). Unveiling the Potential of Lentilactobacillus hilgardii in Malolactic Fermentation: Comparative Genomics and Fermentation Dynamics. Microbial Biotechnology, 18(12), e70259. DOI: 10.1111/1751-7915.70259. PMCID: PMC12665152.
[8] Smit, A. Y. a kol. (2012). Managing Your Wine Fermentation to Reduce the Risk of Biogenic Amine Formation. Frontiers in Microbiology, 3, 76. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00076.
[9] Jeromel, A. a kol. (2018). Biogenic Amine Production during Spontaneous and Inoculated MLF of Zweigelt Wines. Agriculturae Conspectus Scientificus, 83(3), 239–242. Hrčak ID: 205863.
[10] Fermentative factors shape transcriptional response of Lachancea thermotolerans and wine acidification (2025). npj Science of Food, 9, 97. DOI: 10.1038/s41538-025-00467-y. Súvisiaci prehľad uvedený na rovnakej snímke: Vicente, J. a kol. (2022). Biological management of acidity in wine industry: A review. International Journal of Food Microbiology, 375, 109726. DOI: 10.1016/j.ijfoodmicro.2022.109726.
[11] Scott Laboratories (2025). A Breakthrough in Wine Microbiology Arrives in the U.S. Wine Industry Advisor, 30. júna 2025. Článok o kultúre ML PRIME.
[12] Lonvaud-Funel — pôvodné podklady k obrázkom a tabuľkám o populáciách mikroorganizmov a zložení vína. Na záverečnej snímke nie je uvedený úplný bibliografický záznam.
[R1] Australian Wine Research Institute (2020). Using malolactic fermentation to modulate wine style.
[R2] Nielsen, J. C. a Richelieu, M. (1999). Control of flavor development in wine during and after malolactic fermentation by Oenococcus oeni. Applied and Environmental Microbiology, 65(2), 740–745.
[R3] Australian Wine Research Institute. Scope of operation. Časť Malic acid.

